课外拓展


一、哈迪——温伯格定律

  该定律指出:在一个有性生殖的自然种群中,在符合以下5个条件的情况下,各等位基因的频率和等位基因的基因型频率在一代一代的遗传中是稳定不变的,或者说是保持着基因平衡的。这5个条件是:①种群大,②种群中个体间的交配是随机的,③没有突变发生,④没有新基因加入,⑤没有自然选择。

  例如:一个自然种群中的一对等位基因A和a的频率的比例是1/2:1/2,在满足上述5个条件的前提下,即使繁殖很多代,A和a等位基因的频率也永远是1/2:1/2。这就是哈迪——温伯格定律。

  可用数学方程式表示:(p+q)2=p2+2pq+q2=1.

  其中p代表一个等位基因(如上例中的A)的频率,q代表另一个等位基因(如上述中的a)的频率。(p+q)永远为1,即A的频率加a的频率为1/2+1/2=1,p2代表一个等位基因(即A)的纯合子AA的频率,即1/2×1/2=1/4,q2代表另一个纯合子aa的频率,也是1/2×1/2=1/4,2pq代表杂合子Aa的频率,即2×(1/2×1/2)。

二、进化论的先驱者与最早的进化学说

  18世纪后期到19世纪初期是进化学说酝酿时期。在达尔文的《物种起源》问世之前,至少有三个人曾经比较系统地阐述过生物进化观点,他们是乔治·布丰(George Buffon,1707~1788),艾拉斯姆·达尔文(Erasmus Darwin,1731~1802)和让—巴布提斯·拉马克。可以说他们是进化论的先驱者,其中拉马克的进化学说是达尔文以前的影响最大、最系统的进化理论。

  布丰,法国人,是第一个提出广泛而具体的进化学说的博物学家。他和最后一个物种不变论的权威林奈(C.Linnacus,1707~1778)是同时代的人。布丰认为物种是可变的,他特别强调环境对生物的直接影响,他认为物种生存环境的改变,特别是气候与食物性质的变化,可引起生物机体的改变。这是布丰进化学说的中心思想。布丰学说中也有一丝自然选择概念的闪现,例如他认为某些物种的高繁殖率与它们大量的死亡之间有关联。遗憾的是布丰经不起宗教势力的压迫而公开发表了放弃进化观点的声明,这使他作为进化论先驱者的地位大为逊色。有趣的是,与布丰在进化论立场上的动摇相呼应的是林奈向相反方向的动摇。林奈看到了大量的事实与他所坚持的种不变论相冲突,在晚年终于承认物种是可变的,并怀疑上帝创造万物的说法。他承认新种可以通过杂交产生,在分类学上正确地把全部有乳腺的动物(甚至鸭嘴兽)都列在同一分类单元——哺乳纲。当他把人与猿、猴放在哺乳纲中同一个属的时候,叹道:“这些丑恶下贱的畜牲(猿、猴)是多么像我们呀!”,一个博物学家的科学态度战胜了宗教偏见。布丰的动摇是屈服于教会与世俗传统,林奈的动摇是迫于事实。

  艾拉斯姆·达尔文是查理士·达尔文的祖父,是一个颇为坚定的进化论者。他在其著作中阐述过物种可变的观点和不同类型的生物可能起源于共同祖先的“传衍”的概念。例如他在其《动物生物学或生命法则》(Zoonomia or the Laws of Organic Life,1794年伦敦出版)一书中写道:“当我们反复思考动物的变态,如从蝌蚪到青蛙;其次再思考人工培育,如饲养马、狗、羊所引起的这些动物的改变;其三,思考气候条件和季节变换引起的动物改变……进一步观察由习性引起的结构改变,如不同地区的人的差异,或由于人工繁殖及胚胎发育期受到影响而引起的改变,种间杂交和怪异生物的出现;其次,当我们观察到所有的温血动物的构造的基本的统一型式时——促使我们得出这样一个结论,它们似乎都是从一种活的丝体产生出来的……所有的温血动物起源于一种活的丝体。”老达尔文这段话既指出了物种的可变性,又表达了不同生物有共同祖先的“传衍”的概念,虽然所谓“活的丝体”纯粹是猜想。老达尔文还在他的那本著作中阐述过“获得性遗传”的见解。他写道:“所有的动物都曾经历转变,这种转变一部分是由于自身的努力,对快乐和痛苦的回应。许多这样获得的形态及行为倾向于遗传给它们的后代。”这可以说是在拉马克之前或与拉马克几乎同时提出的拉马克主义原理。

  拉马克是法国伟大的博物学家,早年当过兵,参加过资产阶级革命,后来从事植物学、动物学和古生物学研究。1809年发表了《动物学的哲学》,先于达尔文50年提出了一个系统的进化学说。赫克尔(E.Haeckel,德国生物学家)是第一个对拉马克这本书是对传衍理论的第一个连贯、彻底的、逻辑性的阐述。拉马克学说中包含有布丰的观点和老达尔文的观点,但比二者的阐述更系统、更完整。

  关于“器官使用法则”,拉马克在其著作中列举了许多例子。如脊椎动物的牙齿与食性关系;草食兽咀嚼植物纤维经常使用臼齿,因而臼齿发达;食蚁兽、鲸鱼不大用牙齿咀嚼,因而齿退化。又如鼹鼠因生活于地下不需使用眼睛,因而眼退化;不大飞翔的昆虫及家禽,其翅退化;水鸟用于用足掌划水时经常用力张开足趾,使足间皮肤扩张而形成蹼;长颈鹿因经常引伸颈部取食高树枝叶而发展出长颈;比目鱼在水底总是努力使双目向上看而使双目位置移向一侧等等。这些例子表面看来是“符合”他的“用进废退”法则的,但解释是肤浅的,经不起深究。“获得性状遗传”法则自上世纪末到现在仍是争论的问题。

  总的说来,拉马克的进化学说中主观推测较多,引起的争议也多。但他的学说比布丰及老达尔文的要系统些,要完整些,内容更丰富些,因而对后世的影响更大些。多数学者认为拉马克学说是达尔文以前的最重要的进化学说。

  布丰、老达尔文和拉马克都是向当时占统治地位的“创世说”及“种不变论”的传统自然观的挑战者。他们的学说的共同的中心思想是:物种是可变的;每个物种都是从先前存在的别的物种传衍而来;物种的特征不是上帝赋予的,而是遗传决定的。

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