传粉(pollination):成熟花粉从雄蕊花药或小孢子囊中散出后,传送到雌蕊柱头或胚珠上的过程。传粉是高等维管植物的特有现象,雄配子借花粉管传送到雌配子体,使植物受精不再以水为媒介,这对适应陆生环境具有重大意义。
传粉形式:在自然条件下,传粉包括自花传粉和异花传粉两种形式。花粉从一朵花转移到同朵花或同株植物的异朵花上,称为自花传粉。例如花生、燕麦、大麦、小麦、水稻和豌豆等都是自花传粉植物。有许多自花传粉植物在花芽开放之前,花粉就已散落实现传粉。自花传粉受精机率大,但不利于维持后代的生活力。如果一株植物的花传送到另一株植物的花的胚珠或柱头上,称为异花传粉。这是自然界更为普遍的现象。植物界有种种避免自花传粉和保证异花传粉的适应:雌雄异株;雌雄异熟,例如马兜铃是雌蕊先于雄蕊成熟;还有些植物,例如木犀草和兰科植物的花粉对自花柱头有毒等。
传粉媒介:在自然条件下,昆虫(包括蜜蜂、甲虫、蝇类和蛾等)和风是最主要的两种传粉媒介。此外蜂鸟、蝙蝠和蜗牛等也能传粉。有花植物在植物界如此繁荣,与花的结构和昆虫传粉是分不开的。
1、蜂媒
蜂是访花昆虫中最重要的类群,大约有2万种蜂访花采蜜。在蜜蜂采蜜时,它们的口器、体毛和躯体上的其他附属物,特别是背和腿最易沾上花粉。大多数蜂不能辨别红花的色调,往往把红的看成黑的,但大黄蜂可为红花传粉。蜂媒花的花瓣鲜艳,一般为蓝色或黄色,蜜腺明显,花上常有某种“登陆台”,便于蜜蜂着落。兰科Ophrys属植物的传粉有一奇妙适应,其花象飞翔的雌黄蜂。早春兰花开放时,雄蜂企图与雌蜂似的兰花交尾时,花粉便沉积在雄蜂的身躯上。
2、蛾和蝴蝶传粉
蛾和蝴蝶传粉的花在许多方面象蜂媒花,因为这些昆虫都是靠视觉和嗅觉访花寻食的。有些蝴蝶能看到红、蓝、黄和橘黄的颜色。典型的蛾媒花是白色的,傍晚之后散发浓郁的芬芳气味和甜味以吸引夜间飞行的蛾,如烟草属中几种植物的花就是这样的。另一些蛾媒花虽非白色,但在黑暗背景下显出其颜色来,如黄花月见草和桃色孤挺花。以蛾或蝴蝶为媒的花,蜜腺通常长在细长花冠筒或距的基部。只有它们的长舌才能伸进去舔到。
3、甲虫传粉
最早的传粉媒介是白垩纪的甲虫。现今也有许多被子植物依靠甲虫传粉,它们的花大,单生,如木兰、百合、芒果和野玫瑰等;有些花小、聚集成花序,如梾木属、接骨木属和绣线菊属等。甲虫是这些鲜花的常客。甲虫的嗅觉比视觉灵敏,它们传粉的花一般为白色或阴暗色调,常有果实味、香味或类似发酵腐烂的臭味。这些气味与蜜蜂、蛾和蝴蝶传粉的花的气味不同;有些花能分泌花蜜。有些甲虫常直接咬花瓣、叶枕或花的其他部分,也能吃花粉。因此,甲虫传粉的花,胚珠多深埋在子房深处,以避免甲虫咀咬。
4、鸟媒
大约有2000种鸟可以为植物传粉。在有的地方热带鸟类作为传粉者甚至比昆虫更重要。最大的是燕八哥、画眉和乌鸦;最小的是蜂鸟。世界上最小的蜂鸟只有大黄蜂那么大,体重约2克;但它们的食量很大,每天要吃掉与自身体重相当的食物。据统计,一只蜂鸟在6.5小时内可采访1311朵花。蜂鸟爪尖、喙硬,长约6~125毫米。它的嗅觉不灵,但对颜色敏感。鸟媒花一般大而鲜红,红、黄是最普遍的颜色,无气味,花瓣很厚,花丝和花柱僵硬和木质化,花蜜丰富。美洲小蜂鸟是紫葳籐和美国凌霄花的传粉者;而南非的太阳鸟则为鹤望兰传粉。此外倒挂金钟、西番莲、桉树、木槿、仙人掌和一些兰科植物的花,也靠鸟传粉。
5、蝙蝠传粉
在热带地区,蝙蝠多以花为食。蝙蝠传粉的花也很大,或雄蕊很多,猴面包每朵花就有1500~2000个雄蕊。这种花具有大量花蜜;轻木属植物(Ochromapyramidale)每朵花可产1.5毫升的花蜜。由于蝙蝠是在夜间寻食,因此这种花多在夜间开放,花的颜色也不鲜艳,但能散发强烈霉味或具果实的味道以吸引蝙蝠。蝙蝠的嘴和舌都很长,有一种蝙蝠的身体只有80毫米长,而舌长达76毫米。它们通过嗅觉访花,当它舐花蜜或吃花粉时,花粉便粘在毛皮上,起到传粉的作用。蝙蝠传粉的植物有吉贝、猴面包和电灯花等。
6、风媒
风媒花的特点是花小、不明显、颜色不鲜艳,没有蜜腺和气味。被子植物风媒花柱头大,分枝,粗糙具毛,常暴露在外,适于借风传粉。如玉米雌花的花柱很长,便于接受花粉。有些植物花丝很长,将花药高高撑起,这样花粉容易为风所带走;花粉量多,光滑不粘,一般颗粒较小,易于被气流带到很远的地方,这些花粉能生存几天到几周。裸子植物如松、杉、柏等基本上是风媒植物。
7、水媒
水媒有两种情况:一种是水上传粉,如伊乐藻属、黑藻属和苦草属等植物。一种是水下传粉,如茨藻属、金鱼藻属和大叶藻等。此外,还有雨媒花,下雨时花不关闭,借雨水流动传粉。水媒花的花粉有耐水力。例如驴蹄草在下雨时开放中的花能积蓄雨水,使其花药与柱头浮漂在同一水平,这样花粉可以通过水表漂越到柱头上实现自花传粉。黑胡椒、毛茛属和金红花属的有些植物(如Ranuculus flammula和Narthecium ossifragum)也以这种方式传粉。
裸子植物主要借助风力传粉,这种方式带有被动性质。昆虫是被子植物传粉的主要媒介。大约在4000~6000万年以前,蜜蜂与蝴蝶已大为繁荣,它们对被子植物传粉和花的适应性起了很大的推动作用。由于被子植物的演化和千姿百态的形式,对各种昆虫更富有吸引力;而且花和花粉直接为昆虫提供食物来源。在生物界中,昆虫和被子植物这种相互依存和相互促进的现象,称为共同进化(coevolution)。但是,花吸引昆虫造成了另外一个问题,即胚珠常有被昆虫侵食的危险,这样在植物的进化史上,就产生了花的适应性,如子房下位等。由于昆虫的有效传粉,也引起两性花的发展。